Alkoholna fermentacija
Alkoholna fermentacija ili etanolska fermentacija, alkoholno vrenje jeste biohemijski proces pri kojem se općenito ugljikohidrati, a u užem smislu glukoza, pretvara u etanol (alkohol za piće) i ugljik dioksid u anaerobnim uslovima. Većina mikroorganizama (mikroba) sa sposobnostima alkoholne fermentacije koriste ovaj proces za dobijanje energije, samo ako im ponestane kisika za normalno ćelijsko disanje.
Historija otkrića
[uredi | uredi izvor]Čovjek je hiljadama godina koristio proces alkoholne fermentacije, naprimjer pri proizvodnji piva ili vina, mada nije znao tačne biološke procese koji se pri njoj odigravaju. Francuski hemičar Joseph Louis Gay-Lussac je 1815. po prvi put otkrio bruto jednačinu reakcije pretvaranja glukoze u etanol. Nakon tog otkrića razvili su se različiti pogledi na proces fermentacije. Dok su 1830tih Jacob Berzelius i Justus von Liebig mehanicističkom teorijom vrenja određenim supstancama pokušavali pripisati katalizirajuće djelovanje, drugi naučnici poput Cagniard-Latoura, Schwanna i Kützinga, nezavisno jedan od drugog, dokazali su da su neka živa bića, naročito kvasci, odgovorni za ovaj proces.[1]
Također je i Louis Pasteur postavio vitalističku teoriju fermentacije 1857. po kojoj je alkoholno vrenje moguće samo u vezi sa živim ćelijama. Međutim, ovu kontroverzu je razriješio Eduard Buchner 11. januara 1897. kada je objavio dokaz alkoholne fermentacije pomoću ekstrakta kvasca u kojem nije bilo živih ćelija. On je načinio supstancu "cimasu", za koju se po današnjim saznanjima pretpostavlja da je smjesa različitih enzima, koja je bila odgovorna za pretvaranje šećera u etanol, a 1907. je dobio Nobelovu nagradu za hemiju za svoja biohemijska istraživanja i otkriće nećelijskog vrenja. Detaljnija istraživanja koje su obavili Arthur Harden i William John Young doveli su do otkrića fosforiliranih međuproizvoda: Harden-Youngovih estra, danas poznatog kao fruktoza-1,6-bisfosfat.
Harden, zajedno sa Hans von Euler-Chelpinom također su dobili Nobelovu nagradu za hemiju 1929. godine za njihovo "istraživanje o fermentaciji šećera i njihovim fermentativnim enzimima". Nakon što su se dio po dio otkrili dijelovi reakcije i predložila shema toka procesa fermentacije, Otto Warburg je identificirao koenzim NADH (nikotinamid-adenindinukleotid) kao nezamjenjivi sastojak procesa fermentacije. Već 1937. Erwin Negelein i Hans Joachim Wulff su kristalizirali enzim fermentacije alkoholdehidrogenazu.[2]
Do danas su enzimi koji učestvuju u procesu fermentacije izolirani iz brojnih, različitih vrsta i biohemijski opisani (npr. optimalna pH vrijednost, temperatura, brzina reakcije, brzina pretvaranja i dr.). Analiza kristalne strukture dala je prvi uvid u njihovu molekularnu prostornu strukturu. Danas postoje i saznanja o mehanizmima reakcije. Sve u svemu postoji mogućnost da se na osnovu toga zapaze i razlike između vrsta.[3][4] Dešifrirani gen, koji sadrži skicu (informacije) za izgradnju ovih enzima, dao je indicije o njihovom evolutivnom porijeklu i o njihovoj eventualnoj prvobitnoj funkciji.
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Racker, E. (1974): History of the Pasteur effect and its pathobiology. u: Mol Cell Biochem. 5(1–2); 17–23; PMID 4279327 (PubMed); doi:10.1007/BF01874168
- ^ E. Negelein, H.J. Wulff: Diphosphopyridinproteid, Alkohol, Acetaldehyd. u: Biochemische Zeitschrift. Springer, Berlin 293.1937, str. 352-389. ISSN 0366-0753
- ^ W. Furey et al.: Structure-function relationships and flexible tetramer assembly in pyruvate decarboxylase revealed by analysis of crystal structures. u: Biochimica et biophysica acta (BBA). Springer, Berlin 1385.1998,2, str. 253-270. ISSN 0167-4889; PMID 9655915 (PubMed)
- ^ H. Eklund et al.: Crystallographic investigations of alcohol dehydrogenases. u: EXS. Birkhäuser, Berlin 71.1994, str. 269-277. ISSN 1023-294x; PMID 8032158 (PubMed)
Literatura
[uredi | uredi izvor]- Gerolf Annemüller, Hans J. Manger, Peter Lietz: Die Hefe in der Brauerei. Hefemanagement- Kulturhefe - Hefereinzucht - Hefepropagation im Bierherstellungsprozess. Versuchs- u. Lehranstalt f. Brauerei (VLB), Berlin 2005, ISBN 3-921690-50-1.
- Ernst E. Bruchmann: Angewandte Biochemie. Lebensmittelchemie, Gärungschemie, Agrarchemie. Ulmer, Stuttgart 1976, ISBN 3-8001-2301-0.
- Helmut Hans Dittrich, Manfred Großmann: Mikrobiologie des Weines. 3. izd., Ulmer, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-8001-4470-9.
- Adam Maurizio: Geschichte der gegorenen Getränke. Sändig 1993, ISBN 3-253-02199-8.
- Lubert Stryer: Biochemie. 6. izd., Spektrum, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1800-5.